1. Gastrulación y  formación del disco embrionario trilaminar

 

            Hacia el decimosexto día del desarrollo embrionario, cerca del centro del disco embrionario se forma una depresión profunda rodeada por un reborde de células epiblásticas. Este surco recibe el nombre de surco primitivo; la depresión es la fosita primitiva y el reborde que la rodea se denomina nódulo primitivo. Este conjunto de estructuras reciben el nombre de línea primitiva

            En el extremo del disco embrionario, cerca de la superficie del epiblasto, se formará la cabeza del futuro embrión. Son las células del epiblasto próximas a la línea primitiva las que comienzan a proliferar y finalmente penetran en el espacio existente entre el epiblasto y el hipoblasto. Este proceso se denomina gastrulación. En él, algunas de las células epiblásticas que penetran por la línea primitiva invaden el hipoblasto sustituyéndolo por una nueva capa de células: el endodermo. Asimismo, posteriormente las mismas células epiblásticas divergen en el espacio existente entre el epiblasto y el endodermo formando una tercera capa: el mesodermo intraembrionario.

            Las células que emigran a través de la fosita primitiva y quedan en reposo en la línea media forman dos estructuras: una masa compacta de mesodermo craneal denominada placa precordal y un denso tubo situado en la línea media llamado proceso notocordal. Una vez completado el proceso de gastrulación, el epiblasto recibe el nombre de ectodermo. Por tanto, el nuevo disco embrionario trilaminar deriva en su totalidad del epiblasto.

 

 

           

            En el mismo día, la línea primitiva regresa en sentido caudal haciéndose cada vez más corta hasta que finalmente desaparecerá alrededor del vigesimosexto día. Asimismo, hacia el día 20 la línea produce una masa de mesodermo en la porción caudal del embrión denominada eminencia caudal, a partir de la cual surgen estructuras mesodérmicas caudales del organismo.

              Cuando el proceso notocordal se ha formado por completo, lo que sucede alrededor del día 20, ocurren los siguientes cambios estructurales:

                        - El suelo ventral del tubo se fusiona con el endodermo subyacente.

                        - El tubo se abre ventralmente comenzando por la región de la fosita primitiva.

              Todos estos cambios convierten al proceso notocordal en una barra medioventral aplanada de mesodermo denominada placa notocordal. Dicha placa cambiará de forma poco a poco y acabará convirtiéndose en dos o tres días en un cilindro sólido denominado notocorda. En este proceso, algunas células endodérmicas pueden quedar incorporadas a la notocorda. La función que desempeña la notocorda no está claramente definida pero se conoce que desempeña un papel importante en la inducción de los cuerpos vertebrales.

              De modo transitorio, la cavidad del saco vitelino comunicará con la cavidad amniótica a través de una apertura en la fosita primitiva denominada conducto neuroentérico.

               Durante esta tercera semana, aparecen dos depresiones en el ectodermo: una en el extremo craneal denominada membrana bucofaríngea y otra en el extremo caudal denominada membrana cloacal. Ambas membranas de origen ectodérmico comunicarán con el endodermo subyacente excluyendo al mesodermo intraembrionario y formando por tanto una membrana bilaminar. Ambas membranas se convertirán además en los extremos ciegos del tubo digestivo.

                Conforme la línea primitiva regresa en sentido caudal, las células mesodérmicas que emigran lateralmente a partir de ella, comienzan a condensarse en estructuras laminares o cilíndricas a ambos lados de la notocorda. Este proceso se inicia en el extremo craneal y avanza en sentido caudal. El mesodermo situado inmediatamente a ambos lados de la notocorda forma un par de condensaciones cilíndricas denominadas mesodermo paraxial. Asimismo, un par de condensaciones menos pronunciadas aparece junto al mesodermo paraxial denominadas mesodermo intermedio. Finalmente, el resto de mesodermo lateral compone una lámina que recibe el nombre de mesodermo lateral.

                A partir del día 17, el mesodermo lateral se divide en dos capas: una capa adyacente al endodermo que recibe el nombre de mesodermo esplacnopleural y una capa adyacente al ectodermo denominada mesodermo somatopleural.

                Al mismo tiempo, tan pronto como se forma el mesodermo paraxial, éste acaba produciendo un conjunto de estructuras redondeadas denominadas somitámeros. Dichas estructuras derivan del mesodermo paraxial y avanzan formándose en sentido craneocaudal. La mayoría de los somitámeros se diferencian más tarde para formar bloques separados denominados somitas. Sin embargo, cabe destacar que los siete primeros pares de somitámeros no desarrollan somitas sino que suelen dar lugar a otras estructuras craneales como la mandíbula, los músculos de la cara, etc. Finalmente, el recuento de somitas en el ser humano suele rondar el número de 37 pares.

                A partir de los somitas se forma la mayor parte del esqueleto axial (columna vertebral, pared del cuerpo y de las extremidades, etc).

                Concretamente, la organización suele ser la siguiente:

                  1 - 3 : PORCIÓN CEFÁLICA

                  4 - ... : PORCIÓN CORPORAL

                                                                                    1 - 8     : Somitas CERVICALES

                                                                                    1 - 12   : Somitas DORSALES

                                                                                    1 - 5     : Somitas LUMBARES

                                                                                    1 - 5     : Somitas SACROS

                                                                                    1 - 5     : Somitas COXIGEOS