UNIVERSITAT DE VALÈNCIA
FACULTAT DE MEDICINA I ODONTOLOGIA

DISEÑO Y PRESENTACIÓN DE TRABAJOS E INFORMES CIENTÍFICOS

Sonia Canet Penadés
València, 14/05/08

ÍNDICE

Agradecimientos
Resumen
Palabras clave

Introducción
Necesidad de la respiración
1. Función del pulmón
2. Emparejamiento de la ventilación y perfusión
Transporte de gases en sangre e intercambio de los tejidos
1. Papel de la hemoglobina
2. Intercambio de gases
Control de la respiración
Vías respiratorias
circulación pulmonar
Unidad fisiológica pulmonar
Componentes de la ventilación
1. Objetivo
La bomba respiratoria
1. El diafragma

Glosario
Bibliografia
Apéndice bibliográfico

Agradecimientos

En primer lugar, le doy las gracias a mi amiga y compañera Remei Calabuig por involucrarse tanto en este proyecto.

Por su desinteresada ayuda en la investigación necesaria para la elaboración de este trabajo, me gustaría expresar mi reconocimiento al profesor y doctor Lluch, que no ha dudado nunca en proporcionarme información relevante y de gran interés en lo que respecta al proyecto.

Finalmente, en un trabajo que le debe tanto al avance de la medicina y el estudio del ser humano, no podría dejar de mencionar a la médico que ha sido mi apoyo y principal guía en el transcurso de su elaboración. Mi tía, Remedios Martínez, sin duda la mujer con más talento que he conocido en mi vida.

Para Inma Penadés Martínez,

que merecería algo mejor

Resumen

El aire fluye de una región de mayor presión a una región de menor presión. La contracción activa de los músculos inspiratorios crea una presión subatmosférica dentro de los pulmones, ampliando los bronquiolos y los alvéolos. De este modo el aire a presión atmosférica fluye al interior de los conductos respiratorios. En contraste con la inspiración, la espiración es un proceso pasivo en el cual el retroceso elástico de los pulmones y de la pared torácica origina una presión positiva en el interior de los pulmones, expulsando el aire hacia la atmósfera, y volviendo el pulmón a su posición espiratoria final.

Con volumen en reposo del sistema respiratorio, el retroceso opuesto del pulmón y de la pared torácica tiende a separar la pleura visceral de la parietal. De este modo, la presión intrapleural neta será negativa, subatmosférica. La presión negativa varía de acuerdo a la región en la pleura y la postura. Los lóbulos superiores del pulmón se expanden más que los inferiores, lo cual es evidente por el hecho de que el tamaño alveolar es mayor en los lóbulos superiores y la densidad pulmonar es menor.

Palabras clave

Pleura, ventilación, volúmenes pulmonares, bomba respiratoria, distensibilidad pulmonar, inspiración, espiración.

1.Introducción.

Hay dos funciones fisiológicas fundamentales necesarias para la vida: la respiración y la circulación de la sangre. Una persona puede vivir varios días sin hígado, sin riñones o sin las funciones cerebrales superiores. Sin embargo, si falta la respiración o la circulación durante unos 5 minutos, la carencia de sangre oxigenada en todas las células del organismo suele producir la muerte.

2. Necesidad de la respiración.

a. Función del pulmón.
La respiración es un proceso mecánico automático, rítmico y de regulación central, por el cual las contracciones de los músculos esqueléticos del diafragma y de la caja torácica hacen que el aire entre y salga de las vías respiratorias y de los alvéolos*. La respiración incluye la ventilación, pero también la circulación de la sangre hacia y desde los capilares tisulares, de tal forma que el O2 pueda llegar a cualquier célula y se pueda emplear para oxidar metabolitos y producir energía útil. El CO2, el combustible de desecho de la respiración celular, se retira por la sangre venosa hacia los pulmones para exhalarlo.
La función principal de los pulmones consiste en proporcionar una distribución satisfactoria del aire inspirado y del flujo sanguíneo pulmonar, de forma que el intercambio de O2 y CO2 entre el gas de los alvéolos y la sangre de los capilares pulmonares se lleve a cabo con el mínimo gasto de energía.

b. Emparejamiento de la ventilación y la perfusión
La ventilación (V) equivale al producto final de la frecuencia respiratoria por el volumen de cada respiración (volumen corriente) (M. Berne, 2002, 311). La ventilación mantiene normales las concentraciones de O2 y CO2 en el gas alveolar y las presiones parciales de O2 y CO2 en el torrente sanguíneo procedente de los capilares gracias al proceso de intercambio de gases por difusión (A. Murphy, 2003, 410). La perfusión (Q) alude al flujo sanguíneo pulmonar, que es igual a la frecuencia cardiaca multiplicada por el volumen sistólico ventricular derecho.

Figura 1. Modelo de un proceso normal de ventilación/perfusión (M. Berne, 2003, 303).

La ventilación y la perfusión están normalmente bien ajustadas en los pulmones, de tal forma que el transporte de gases (ventilación) prácticamente va parejo al flujo sanguíneo arterial pulmonar (perfusión). En condiciones normales, el cociente de ventilación/perfusión (V/Q) es idéntico en todas las zonas del pulmón. La diferencia entre las presiones parciales de O2 y CO2 en el gas espirado y en la sangre arterial sistémica es útil para determinar la eficacia del funcionamiento pulmonar global.

3. Transporte de gases en la sangre e intercambio de tejidos.

La sangre oxigenada abandona los pulmones por las venas pulmonares y después es bombeada por el ventrículo* izquierdo a través de las arterias sistémicas hasta los capilares, donde irriga las células de los tejidos. Su metabolismo produce CO2, que se retira de las células tras su respiración a través de las venas sistémicas hasta llegar a los pulmones, donde se elimina.

a. Papel de la hemoglobina.
La hemoglobina* de los hematíes de la sangre aumenta de forma importante la capacidad de la sangre para transportar O2.
El CO2 se transporta desde los capilares de los tejidos hasta los pulmones, principalmente como ión bicarbonato en el plasma.

4. Control de la respiración.

La inspiración es un movimiento activo, y la espiración, pasivo.

La inspiración es la fase activa de la respiración. Se inicia por impulsos nerviosos procedentes de los centros de control respiratorio localizados en el tronco del encéfalo (bulbo raquídeo y protuberancia; fig. 2). Estos impulsos nerviosos estimulan la contracción del diafragma y los músculos intercostales. La contracción muscular hace que se ensanche la cavidad torácica, lo que disminuye la presión en el espacio pleural que rodea a los pulmones. Según va cayendo la presión, los pulmones se expanden pasivamente por su distensibilidad, lo que provoca el descenso de la presión en los alvéolos (espacios aéreos terminales). Conforme disminuye la presión alveolar, el are fluye por las vías respiratorias hacia los alvéolos hasta que la presión alveolar se iguala a la presión de la vía aérea abierta (normalmente, la presión atmosférica). Durante la espiración, que se produce pasivamente por la retracción elástica de los pulmones, se invierte el proceso. Se elevan las presiones pleural y alveolar y el gas fluye hacia el exterior de los pulmones. La respiración normal en reposos es completamente automática y utiliza poca energía.

Figura 2. Diagrama que muestra la regulación global de la respiración. (M. Berne, 2002, 305)

La respiración se regula automáticamente merced a diversos sensores estratégicamente localizados (fig. 2). Los mecanorreceptores* situados en la pared torácica y en los pulmones controlan el esfuerzo muscular y la velocidad de cambio de volumen pulmonar. Los quimiorreceptores* (para el CO2 y el O2) existentes en la bifurcación de la arteria carótida a nivel del cuello y en el callado aórtico son sensibles a la oxigenación de la sangre arterial, y los distribuidos cerca de la superficie ventrolateral del tronco del encéfalo (bulbo) son sensibles a la tensión de CO2 presente en el tejido cerebral. La ventilación también se puede someter al control consciente (voluntario) procedente de los centros cerebrales superiores (corteza cerebral).

5. Vías respiratorias.

Las vías aéreas son de dos tipos: los bronquios* (cartilaginosos) y los bronquiolos*. Los conductos alveolares (ramas terminales de los bronquiolos), junto con los alvéolos, forman en componente pulmonar de intercambio de gases.

6. Circulación pulmonar.

Una rama de la arteria pulmonar acompaña a cada vía respiratoria y se ramifica con ella. Para lograr la máxima velocidad de intercambio por difusión de O2 y CO2 con el flujo sanguíneo pulmonar, el pulmón posee la red capilar más amplia existente en cualquier órgano; esta red ocupa aproximadamente un 75% de la superficie alveolar.

Los eritrocitos permanecen en los capilares el tiempo suficiente para permitir que se equilibre el intercambio de gases, incluso en condiciones de ejercicio intenso (A. Murphy, 2003, 405).

7. Unidad fisiológica pulmonar.

La unidad fisiológica (funcional) pulmonar se define como la unidad pulmonar más grande (normalmente el bronquiolo respiratorio) donde las presiones parciales de O2 y CO2 son uniformes. La unidad fisiológica es mucho mayor que cualquier alvéolo anatómico. El pulmón adulto contiene 5.000 alvéolos anatómicos y 250 conductos alveolares.

Figura 3. Modelo de las relaciones estructura-función del pulmón normal, con la relación anatómica correcta entre la arteria pulmonar y las vías aéreas. (A. Murphy, 2003, 402)

8. Componentes de la respiración.

a. Objetivo.
El principal objetivo de la ventilación es mantener una composición óptima de los gases alveolares.

La ventilación eleva la tensión alveolar de O2 (PAO2) por encima de la que existe en la sangre venosa mixta, como se ve en la imagen 1. Las moléculas de O2 difunden después a favor del gradiente de presión parcial hacia la sangre capilar pulmonar y aumentan la concentración de oxihemoglobina (HbO2). La ventilación reduce la presión alveolar de CO2 (PACO2) por debajo de sus niveles en la sangre venosa mixta. A continuación, las moléculas de CO2 difunden hacia el gas alveolar a favor del gradiente de presión parcial y se reduce la concentración de CO2 en la sangre de los capilares pulmonares.

Cuando aumentan la demanda de O2, como en el ejercicio, disminuye la presión parcial de O2 (PO2) de la sangre venosa y aumenta la de CO2 (PCO2). Hay que incrementar la ventilación de alguna forma regulada con el fin de poder mantener la PO2 y la PCO2 a niveles normales en la sangre arterial.

La medición de los volúmenes pulmonares es fundamental

Figura 4. Registro en tiempo real de los cambios en el volumen pulmonar durante dos respiraciones normales a volumen corriente (VC) después de las cuales la persona efectuó una inspiración máxima hasta la capacidad pulmonar total (CPT) y más tarde una espiración máxima hasta el volumen residual (VR). (M. Genuth, 1999, 246)

Es esencial una buena comprensión de los volúmenes y la mecánica pulmonar para entender la fisiología de los pulmones. La figura 4 muestra los diversos volúmenes y capacidades pulmonares que se miden corrientemente en las pruebas de función pulmonar. El volumen de gas que se moviliza durante la respiración pulmonar tranquila se conoce como volumen corriente (VC) y mide aproximadamente 0,5 l (M. Genuth, 1999, 247). La capacidad residual funcional (CRF) es el volumen de gas que permanece en el pulmón al final de una espiración pasiva; normalmente es de 2 a 2,4 l (40% del volumen pulmonar máximo) en los adultos. La capacidad pulmonar total (CPT) es el máximo volumen pulmonar que se puede conseguir de forma voluntaria (5 a 6 l en un adulto normal) (M. Genuth, 1999, 247). Si se inspira hasta la CPT y después se espira todo lo posible, se puede disminuir el volumen pulmonar por debajo de la CRF hasta el volumen residual (VR), que normalmente es de 1 a 2,1. El volumen de aire desplazado entre la CPT y la VR es la capacidad vital (CV); normalmente supone 4 a 5 l en los adultos. Es la mayor cantidad posible que se puede inspirar o espirar.

“La ventilación alveolar es siempre menor que la ventilación por minuto” (M. Berne, 2002, 311)

La ventilación por minuto es el volumen total de aire que entra o sale de los pulmones cada minuto. Se obtiene con un medidor electrónico de flujo (neumotacógrafo*) que integra matemáticamente el flujo de aire que pasa por la boca, como se muestra en la figura 5.

Figura 5. Dinámica de una respiración corriente normal donde se muestran las relaciones entre los cambios en el volumen pulmonar, el flujo de aire, la presión esofágica (pleural) y la presión alveolar. (A. Murphy, 2003, 413)

La ventilación alveolar (VA) es el volumen de aire que entra en los alvéolos cada minuto. Siempre es menor que la ventilación total; esta diferencia depende del espacio muerto y anatómico y del VC. El aire inspirado en las vías aéreas de conducción (desde la boca hasta los bronquiolos terminales) que no participa en el intercambio de gases forma el espacio muerto anatómico (A. Murphy, 2003, 412). Normalmente ocupa unos 0,15 litros (2 ml/Kg. de peso corporal) en adultos.
La VA es igual a la frecuencia respiratoria multiplicada por la diferencia entre el VC (0,5 l) y el espacio muerto anatómico (0,15 l). En un adulto normal en reposo, la VA es de 12 • (0,5 – 0,15) = 4,2 l/min.

El espacio muerto fisiológico es la suma del los espacios muertos alveolares y anatómico

El espacio muerto alveolar es el volumen de gas en alvéolos con escasa perfusión o sin nada. La VA en la porción de pulmón con flujo sanguíneo obstruido se desperdicia porque no participa en el intercambio gaseoso. El espacio muerto fisiológico (VEMfisiol) normalmente ocupa el 30% del VC; es decir VEMfisiol/VC suele ser de 0,15 o menor.
“La tensión arterial de O2 regula la ventilación alveolar” (N. Levy, 2002, 312)

No es el O2 que llega al alvéolo, sino la presión parcial de CO2 en la sangre arterial (PaCO2) la que estimula al centro respiratorio del tronco del encéfalo y regula la VA. La ecuación de la ventilación alveolar describe la relación exacta entre l Va y la de PaCO2 en cualquier índice determinado de producción de CO2 (VCO2).

VA • PaCO2 = VCO2 • K
La VA se expresa en litros por minuto, PaCO2 en milímetros de mercurio, y la VCO2 en mililitros por minuto. Normalmente la constante de conversión de unidades (K) es 0,863 mmHg • l/ml. Cuando la ventilación aumenta, la PaCO2 disminuye y viceversa.

El gradiente alveoloarterial de O2 suele ser menor de 10 mmHg.

Si se conoce la PaCO2, se puede calcular la PAO2 efectiva por medio de la ecuación de los gases alveolares:

PAO2 = PIO2 – PaCO2 [FIO2 + (1 – FIO2)/R]
La ecuación de los gases alveolares asume que PACO2 es equivalente a PaCO2. La presión parcial de O2 inspirado (PIO2) se calcula restando la presión parcial de agua, 47 mmHg, de la presión atmosférica* (Patm) (la presión atmosférica absoluta a nivel del mar es de 760 mmHg) y multiplicando el resultado por la fracción de aire que corresponda a O2 (FIO2 = 21%):

PIO2 = (730 – 47) • 0,21 = 143 mmHg
El cociente de intercambio respiratorio (R) se calcula dividiendo el CO2 por el consumo de O2; normalmente es de 0,8. Por tanto, en este mismo ejemplo:

PAO2 = 143 – 40 [0,21 + (1 – 0,21/0,8)] = 143 – 40 (1,1975) = 95,1 mmHg
La diferencia entre PAO2 y PaO2 (gradiente PAO2 – PaO2) normalmente es menor de 10 mmHg. Un gradiente PAO2 – PaO2 mayor de 20 mmHg indica que el intercambio de gases no es normal.

Cuando la PaCO2 se eleva (hipoventilación*), la PAO2 debe reducirse, y cuando la PaCO2 desciende (hiperventilación*), la PAO2 debe aumentar, ya que la presión total de todos los gases alveolares no puede exceder la Patm. En condiciones ideales, cuando la PaCO2 es de 40 mmHg, la PAO2 debe ser de 100 mmHg en las personas a nivel del mar.

9. La bomba respiratoria.

a. Diafragma.
El diafragma es el principal músculo de la bomba respiratoria.

A_________________________________________________________________________B

Figura 6. A. Vista frontal esquemática de una persona en bipedestación, que muestra el descenso del diafragma y la basculación de las costillas inferiores como consecuencia de la contracción del diafragma en sus inserciones costales durante la inspiración (I, línea interrumpida). También se muestran los nervios motores frénicos que inervan el diafragma desde su origen en el cuello. E, espiración (línea azul). B. Vista lateral que muestra el abombamiento superior de la pared abdominal cuando el diafragma en contracción se acorta y se desplaza en sentido caudal. También se muestra el movimiento limitado de rotación permitido a la jaula torácica (acción en asa de cubo). En el enfisema grave, los desplazamientos del diafragma se encuentran limitados incluso en la espiración, lo que origina un diafragma aplanado (línea morada). (Livingstone, 1991, 260)

El diafragma es el responsable aproximadamente del 75% de la inspiración durante la respiración tranquila. Se trata de una estructura con forma de cúpula que separa las cavidades torácica y abdominal (fig. 6). Recibe su irrigación de las arterias intercostales y envía su sangre venosa hacia la vena cava inferior. Está inervado por los dos nervios frénicos, que nacen desde el tercer al quinto segmentos cervicales de la médula espinal, y después se dirigen en sentido caudal por el mediastino hasta la mitad derecha e izquierda del diafragma (Livingstone, 1991, 261).

Cuando se contrae el diafragma, desplaza los contenidos abdominales en sentido caudal (hacia abajo, en posición de pie) o ventral (hacia fuera). Como se inserta en las costillas inferiores, la contracción del diafragma las hace rotar hacia el plano horizontal. En la persona en bipedestación, el movimiento de las costillas hacia el plano horizontal (inspiración) aumenta el área transversal de la cavidad torácica (efecto en asa de cubo). El movimiento en sentido contrario (espiración) tiene efectos opuestos (Livingstone, 1991, 262).

Los músculos inspiratorios de la caja torácica son los intercostales externos, y los espiratorios, los intercostales internos. Los músculos de la parrilla costal están irrigados por las arterias y venas intercostales e inervados por los nervios intercostales motores y sensitivos. Algunos músculos del cuello (esternoclidomastoideo y escalenos) se denominan músculos accesorios de la espiración porque tiran hacia arriba las costillas cuando se contraen y ayudan a la inspiración. Estos músculos accesorios se activan con el ejercicio o cuando está limitado el flujo de aire inspiratorio, como en la insuficiencia respiratoria (Livingstone, 1991, 265).

Los pulmones cambian de volumen o de forma cuando se modifica el volumen o la forma de la cavidad torácica, aun cuando los pulmones no estén unidos directamente a la pared torácica. El espacio pleural es la zona entre la pleura visceral (revestimiento externo del pulmón) y la pleura parietal (revestimiento interno de la cavidad torácica). Las pleuras* del pulmón y de la pared torácica están unidas por una fina capa de líquido (aproximadamente de 20 micras de espesor). El acoplamiento líquido permite a los pulmones deslizarse sobre la pared torácica durante la respiración.

Normalmente, la espiración es consecuencia de la retracción elástica pasiva de los pulmones, generada por la expansión pulmonar inspiratoria. Sin embargo, cuando hay que desplazar rápidamente una gran cantidad de aire, por ejemplo, durante el ejercicio, o cuando las vías aéreas se estrechan excesivamente durante la espiración, como en el asma, los músculos intercostales internos y los músculos abdominales anteriores se contraen, acelerando de este modo la espiración al elevar la presión pleural.

Glosario

Alvéolos: divertículos terminales del árbol bronquial, en los que tiene lugar el intercambio gaseoso entre el aire inspirado y la sangre.

Atelectasia: colapso de una parte periférica del pulmón (segmentaria o lobar) o de todo el pulmón, debido a la obstrucción de la vía aérea, en bronquios o bronquiolos, o provocado por una respiración muy superficial, que impide el intercambio gaseoso.

Bronquio: es uno de dos conductos tubulares fibrocartilaginosos en que se bifurca la tráquea a la altura de la 4º vértebra toráxico y que entran en el parénquima pulmonar, conduciendo el aire desde la tráquea a los alvéolos.

Bronquiolos: pequeñas vías aéreas en que se dividen los bronquios llegando a los alvéolos pulmonares.

Cifoescolisis: deformidad de la columna vertebral que asocia una cifosis (curva patológica de convexidad dorsal o posterior) y una escoliosis (curva en el plano anteroposterior de convexidad derecha o izquierda).

Hemoglobina: heteroproteína de la sangre, de peso molecular 68 kD, de color rojizo característico, que transporta el oxígeno desde los órganos respiratorios hasta los tejidos, en mamíferos, avíparos y otros animales.

Hiperventilación: respiración que está por encima de las necesidades de nuestro cuerpo. Es decir, se trata de una respiración excesiva. Puede producirse por respirar demasiado, respirar superficialmente, tomar grandes bocanadas de aire, etc.

Hipoventilación: respiración que no es adecuada para satisfacer las necesidades del cuerpo, por ser muy superficial o muy lenta, o debido a la reducción de la función pulmonar. Produce una oxigenación inadecuada de la sangre y una elevación de los niveles de dióxido de carbono en la misma.

Mecanorreceptores: Receptores de cambios de energía mecánica que provocan aceleración o diferencia del organismo en estudio; miden la comprensión o el estiramiento mecánico del receptor o de los tejidos contiguos al receptor.
Ejemplo: Receptores auditivos, táctiles, vestibulares y articulares.

Neumotacógrafo: instrumento diseñado para medir flujos aéreos (volumen/tiempo) del aparato respiratorio humano.

Pleura: membrana serosa de origen mesodérmico que recubre ambos pulmones, el mediastino el diafragma y la parte interna de la caja torácica. La pleura parietal es la parte externa, en contacto con la caja torácica, mientras que la pleura visceral es la parte interna, en contacto con los pulmones.

Presión atmosférica (Patm): fuerza del aire sobre la superficie terrestre. A nivel del mar, en unidades internacionales, es de 101.325 N/m2 o Pa.

Quimiorreceptores: Detectan la concentración de sustancias químicas, como el gusto en la boca, el olor en la nariz, la cantidad de oxígeno en la sangre arterial, la osmolaridad de los líquidos corporales, la concentración de dióxido de carbono y quizá otros factores que forman parte de la composición química del cuerpo.

Tráquea: órgano del aparato respiratorio de carácter cartilaginoso y membranoso que va desde la laringe hasta los bronquios. También se le llama traquearteria, y su función es brindar una vía abierta al aire inhalado y exhalado desde los pulmones.

Ventrículo: en anatomía animal, se refiere a cada una de las cámaras inferiores del corazón. El corazón de los mamíferos, incluyendo los humanos, posee dos ventrículos, mientras que el corazón de otros animales, como los peces y anfibios tiene un solo ventrículo.

Bibliografía

Berne, Robert; N. Levy Matthew (2002) Principios de fisiología 3º edición. Madrid: Editorial Harcourt S.A.

Genuth, Saul (1999) Sistema respiratorio 2º edición. Valencia: Editorial Mosby.

Livingstone, David (1991) Psicología de la respiración 2º edición. Barcelona: Editorial Casals S.A.

Murphy, Richard (2003) Fisiología humana 3º edición. Madrid: Editorial Universitas.

Apéndice biográfico

Laplace, Pierre-Simon:

Nacido en Beaumont-en-Auge (Normandía) el 23 de marzo de 1749, falleció el 5 de marzo de 1827 en París. Astrónomo, físico y matemático francés que inventó y desarrolló la Transformada de Laplace y la ecuación de Laplace. Su obra más importante, Mecánica celeste, es un compendio de toda la astronomía de su época.