SHEILA TORRES AZNAR
2ºODONTOLOGÍA
Universidad de Valencia
Curso 2006/07
ÍNDICE:
-Concepto de inmunidad
-Inmunología
-Respuesta inmune
-Anticuerpo
-Antígeno
-Reconocimiento y
presentación del antígeno
-Inmunología oral
-Índice COP
-Streptococcus Mutans
-Estrategias para el
desarrollo de una vacuna contra la caries dental
-Otra forma de prevención:
la inmunización pasiva
-Vacunas en proyecto
1.
INTRODUCCIÓN A LA INMUNOLOGÍA
Los
animales superiores son atacados por microorganismos y partículas extrañas.
Pero poseen sistemas defensivos frente a tales patógenos; dichos mecanismos tienden
a distinguir lo propio de lo extraño.
§
Concepto de inmunidad:
Conjunto de mecanismos de defensa de los animales frente a agentes externos
extraños. Se adquiere al nacer, y va madurando y consolidándose durante los
primeros años de vida.
§
Inmunología: Ciencia biológica que
estudia todos los mecanismos fisiológicos de defensa de la integridad biológica
del organismo. Dichos mecanismos consisten esencialmente en la identificación
de lo extraño y su destrucción. La inmunología también estudia los factores
inespecíficos que coadyuvan a los anteriores en sus efectos finales.
§
Respuesta inmune:
Actuación integrada de un gran número de mecanismos heterogéneos de defensa
contra sustancias y agentes extraños. En general, a las sustancias extrañas se
las denomina como antígenos, y son ellos los que desencadenan en el organismo
una serie de eventos celulares que provocan la producción de los mecanismos de
defensa. Los mecanismos de respuesta tienen una componente celular y otra
molecular.
§
Anticuerpo: Es la molécula que
produce el sistema inmunitario y vuelca al torrente sanguíneo, como respuesta
al ingreso de un elemento llamado antígeno, que puede ser bacterias, virus o
sustancias extrañas al organismo. Son inmunoglobulinas y tienen la capacidad de
unirse a al antígeno y bloquear su acción: ellas son la G, M, D, A, E.
§
Antígeno: Es toda sustancia capaz de
provocar una respuesta inmune: la introducción de un antígeno en el organismo,
genera la formación de anticuerpos contra ese antígeno. Los antígenos pueden
estar conformados por moléculas, virus o bacterias enteras o partes de ellas,
substancias vegetales o animales, células extrañas al organismo humano.
§
Reconocimiento y presentación del antígeno:
Figura 1
Cuando
un elemento extraño (antígeno) entra en el organismo se produce la captación
del antígeno por ciertas células llamadas células presentadoras de antígenos[1]
que van a fagocitar el elemento
extraño.
En el interior de la célula se realiza la segunda fase que es el procesamiento del antígeno. Esto se lleva a cabo por las enzimas y la maquinaria celular que transformará el elemento (sea bacteria, virus, sustancia extraña etc.) en elementos más pequeños como proteínas y péptidos*. Estos péptidos antigénicos se llevan desde el citoplasma de la célula hasta la membrana plasmática para exponerlos en la superficie celular y ser reconocidos por los linfocitos. Estos péptidos se exponen junto con moléculas HLA[2] en la fase de la presentación del antígeno. En este momento el linfocito capta el antígeno procesado junto las moléculas HLA del individuo que va a permitir a estos linfocitos reconocer lo propio.(figura 1)
§
Inmunología Oral:
La Inmunología Oral es la parte de la Inmunología que se dedica al estudio de la respuesta inmune a nivel de la cavidad oral. Los mecanismos inmunológicos que se desarrollan en la cavidad oral y en otras superficies mucosas son muy importantes en la protección antimicrobiana, ya que las mucosas están colonizadas por un gran número de microorganismos y constituyen una de las principales puertas de entrada de los microorganismos en el cuerpo humano.
La caries dental es una enfermedad multifactorial en la que influyen fundamentalmente
tres factores. Los microorganismos orales, la dieta y los factores del
hospedador. Entre los factores del hospedador puede jugar un papel muy
importante la respuesta inmune frente a los microorganismos causantes de la
caries dental.
Streptococcus
mutans es el microorganismo cariogénico más
estudiado y presenta varios componentes en su pared celular que pueden
estimular la respuesta inmune en el hospedador:
1. Glucanos
2. Ácidos lipoteicoicos
3. Glucosil transferasa
4. Polisacárido C
5. Proteínas I, II, III y I/II
Los más importantes para inducir una respuesta protectora en la caries experiemtal son los antígenos proteicos y la glucosil transferasa.
Para que la respuesta inmune pueda efectuar su acción protectora tiene
que llegar al lugar donde se produce la caries dental y será diferente según la
localización de la lesión. Así, la protección frente a las caries que se
desarrollen en el dominio salival dependerá de la acción de la IgAs, que puede
inhibir la adhesión de los microorganismos a la superficie dental e inhibir la
acción de la glucosil transferasa. Mientras que la protección frente a las
caries que se desarrollen en el dominio gingival dependerá de la acción de la
IgM e IgG que además de inhibir la adhesión de los microorganismos a la
superficie dental e inhibir la acción de la glucosil transferasa pueden
aglutinar y opsonizar* los microorganismos que serán fagocitados por los fagocitos
presentes en el líquido gingival.
En la respuesta inmune frente a S. mutans intervienen dos tipos de
factores:
-la colonización
materna
-y los factores
genéticos.
Una alta
colonización materna por S. mutans puede facilitar el desarrollo de una
respuesta protectora en el hijo. Se ha demostrado la existencia de diferencias
en la respuesta a antígenos de S. mutans que pueden tener base genética.
Existen varias razones por las que un individuo puede desarrollar caries dental
a pesar de poder inducir una respuesta inmune frente a S. Mutans:
1. Baja inmunogenicidad de S. mutans.
2. La estimulación antigénica en el sistema inmune asociado al intestino (GALT[3])
puede no ser suficientemente intensa para desarrollar una respuesta inmune
protectora.
3. Factores genéticos.
Para potenciar la
respuesta inmune frente a S. mutans pueden utilizarse la mayoría de las
vías naturales de inmunización:
1. Pulpar
2. Sistémica a través de la encía.
3. A través del GALT.
4. En las glándulas salivales.
5. Tópica
Los estudios experimentales han aportado bastante información sobre la
capacidad de las diferentes vías de inmunización para lograr una protección
frente a la caries dental. La inmunización oral ha producido resultados
contradictorios y de corta duración. La inmunización sistémica produce altos
niveles de anticuerpos séricos y consigue una reducción del 60-80% en el número
de caries. Se produce un aumento bajo en el título de IgAs. La inmunización
tópica solo es posible con antígenos de bajo peso molecular.
En estos modelos, la protección se basa fundamentalmente en la acción de la IgG
que llega a la cavidad oral a través del líquido gingival. La seguridad de la
inmunización con S. mutans es buena ya que no se han encontrado indicios
de reacción cruzada con antígenos de músculo cardiaco.
En modelos experimentales se ha demostrado que la administración de anticuerpos
monoclonales contra antígenos de S. mutans consigue evitar la
colonización dental y reducir el número de caries.
Los diversos estudios de morbilidad oral realizados en los años 1966,
1987-89 y 1.999 en España, demuestran
un cambio radical en las condiciones de salud oral, al analizar la tendencia
del C. O. P. en los niños de seis a
doce años se observa el impacto de los programas de prevención en salud y el
aumento de los dientes sanos y menores necesidades de atención en cada uno de
los grupos etareos.
La gráfica nos muestra la tendencia de la enfermedad caries
dental para los años de referencia y nos permite observar los dramáticos
cambios ocurridos en el perfil epidemiológico del país en los últimos treinta
años. Es también importante observar que cada nueva cohorte poblacional tiene
un mejor estado de salud oral y la comparación de historia de caries disminuye
a cerca de la mitad entre cada uno de los estudios; esto permite observar en el
tiempo la acción horizontal de las medidas preventivas y la acción vertical de
los servicios de salud oral al facilitar un mayor acceso a servicios de salud
oral.
Tabla 1 Medición Índice COP
Código |
Significado |
0 |
Sano. No evidencia de caries. Existen puntos blancos o tizosos, fosetas
y fisuras manchadas, áreas de esmalte como fositas oscuras, brillantes y duras,
lesiones que por su historia de distribución o examen visual/táctil parecen
ser debidas a abrasión. |
1 |
Cariado.
Visible cavitación, esmalte socavado o piso reblandecido. Obturación temporal o sellante cariado,
resto radicular. Si hay duda entre
diente sano y cariado, registre sano (0). |
2 |
Obturado
con caries. Obturaciones material
definitivo y con caries. |
3 |
Obturado
sin caries. Obturaciones con material definitivo y sin caries. |
4 |
Perdido
por caries. Dientes extraídos por caries. Tenga en cuenta la edad recambio
dentición para dientes temporales. |
III Estudio Nacional de Salud Bucal.
Ministerio de Salud, España,
1999.
Hay cinco
tipos de Ig dependiendo de las pequeñas variaciones de las secuencias de
aminoácidos de la región C de las cadenas pesadas: IgM, IgD, IgG, IgA e IgE. En
la inmunidad para caries la IgA e IgG son las más importantes:
IgA
Representa el 15-20% del total de las Inmunoglobulinas, el 80% de ellas
circulan como un monómero, encontrándolas en gran cantidad en secreciones del
tracto respiratorio, genitourinario, saliva, lágrimas, calostro* y leche
materna. En estas secreciones adopta una estructura dimérica, con una cadena J,
cuenta con un fragmento de receptor o una pieza secretoria que le permite
unirse a células epiteliales para ser llevada a la luz, este receptor le brinda
mayor resistencia al ataque proteolítico, gracias a esto las respuestas inmunes
humorales en la mucosa son primordialmente de IgA secretoria (IgAs). Esta
inmunoglobulina tiene una pobre capacidad opsonizante.
Existen dos subclases de IgA: IgA1 e IgA2, con diferente distribución en los
tejidos. En los fluidos internos la IgA1 representa el 90% de las IgA4. En las
secreciones mucosas, la IgA1 representa un 40-60% y la IgA2 hasta el 60%,
debido a las proteasas producidas por algunos microorganismos que son capaces
de hidrolizar la IgA1.
En condiciones normales, la IgA es la única secretada activamente en la cavidad
oral 10-12, 28, producida en el tejido linfoide mucoso y en las glándulas
salivales, estimuladas localmente.
IgG:
Inmunoglobulina de mayor concentración en circulación sanguínea (70% del total
de los anticuerpos). Existen 4 subclases, con localización intra y extra
vascular, su presencia es importante en el fluido crevicular.
Se ha
asociado la presencia de S.Mutans por primera vez en la cavidad con la erupción
del primer diente temporal aproximadamente a los 6 meses de edad. En estos
primeros meses de vida el niño tiene un sistema inmune inmaduro, encontrando
niveles de IgM e IgAs similares a los del adulto, mientras que los niveles de
IgG se alcanzan a los 4 años y los de IgA a los 13, localmente en la saliva, no
hay presencia de IgAs, pues se encuentra en proceso de maduración y debido a
que la IgG que se encuentra en la saliva proviene normalmente del fluido
gingival, en etapa predental no hay vía de llegada a la cavidad oral. Por esta
razón, los anticuerpos tanto IgAs, IgA e IgG encontrados en la saliva de niños
en etapa predental, son fundamentalmente transmitidos por la leche materna.
Numerosos estudios en animales demuestran que el incremento de los niveles de
anticuerpo contra el S.Mutans, tanto en IgAs como la IgG, pueden interferir en
su actividad cariogénica. Contrariamente a lo que pudiera suponerse no se
produce un aumento significativo de IgAs contra el SM en individuos con bajo
índice de caries.
El incremento de IgAs se asocia al número de lesiones cariosas
experimentadas por el individuo. El sistema inmunológico carece de memoria
efectiva para antígenos de estas bacterias.
La boca contiene una amplia variedad de bacterias,
pero sólo una especie específica de bacteria, como se cree, causa el caries
dental: Streptococcus mutans y Lactobacilli entre ellos.
Streptococcus Mutans:
La bacteria se coloca
alrededor de los dientes y forma una masa pegajosa, cremosa y coloreada, es la
llamada placa. Algunos sitios recogen la placa más comúnmente que
otros. Los surcos sobre las superficies
cortantes de muelas y premolares proporcionan la retención microscópica, como
hace el punto de contacto entre dientes. La placa también puede reunirse a lo
largo de la encia. Además, los bordes de relleno o coronas pueden proporcionar
la protección para la bacteria, como también aplicaciones intra orales como
abrazaderas de ortodoncia o dentaduras desprendibles parciales.
4. VACUNAS
ANTICARIES...¿MITO O REALIDAD?
La confección de vacunas sigue diferentes caminos, los
primeros intentos administraban preparaciones que consistían en bacterias
intactas esterilizadas tanto por calor como por formalina, estas vacunas se
administraban
La vacunación contra caries tiene por objeto estimular el sistema inmunológico
para aumentar la secreción de anticuerpos a nivel salival, reduciendo la flora
cariogénica.
por vía parenteral y/o oral, obteniendo
resultados altamente variables.
Con el conocimiento de los mecanismos de adhesión y cariogenicidad del Streptococcus
Mutans se han usado antígenos más específicos, variando las estrategias de
inmunización. Se ha generado inmunidad aplicando cepas bacterianas modificadas,
que activan los sistemas inmunitarios naturales contra los principales
microorganismos productores de caries. Se ha usado hibridización del germen
cariogénico y otras especies bacterianas inocuas.
Cuando se empezaron los primeros trabajos experimentales en los años 30 los Lactobacillus
se usaron como principal inmunógeno, actualmente la mayoría de estudios
inmunológicos en cariología se efectúan sobre S.Mutans luego de su
redescubrimiento en 1960 pese a haber sido descubierto en 1924.
Puesto que la caries cumple con los criterios de enfermedad infectocontagiosa,
resulta probable por lo menos en teoría prevenir la enfermedad mediante la
utilización de una vacuna. Por lo tanto la vacuna ideal debe limitar la
colonización del S.Mutans, y afectarlo de tal manera que procesos de
importancia para la producción de caries dental sean inhibidos o reducidos al
mínimo.
A pesar de los múltiples esfuerzos y la gran inversión económica, muchos
estudios se encuentran aún en el proceso de experimentación en animales. En el
desarrollo de esta vacuna se tienen en cuenta dos puntos importantes:
- Identificar y aislar el microorganismo.
- Brindar máxima cobertura con un mínimo de efectos secundarios.
Como
otras bacterias el S.Mutans presenta un mosaico de Ag cada uno de los
cuales puede inducir anticuerpos en animales y en humanos.
La vía de administración es determinante para inducir un tipo de
inmunoglobulina. La vía parenteral provoca una respuesta inmunitaría sistémica
predominantemente de IgG sérica y en menor medida de IgM e IgA. La inmunización
local en las proximidades de las glándulas salivales y la administración oral
provocan altos niveles de IgAs. Se debe tener en cuenta que las diferentes vías
de inmunización presentan problemas, en el caso de inmunización parenteral ésta
ocasiona una inflamación que produce la IgG en los tejidos como parte natural
de la reacción comprometiendo la salud gingival. La administración parenteral
de microorganismos G(+), pueden dar origen a la destrucción local de tejido. La
vía óptima esta por determinarse se apunta a una administración oral mediante
inmunización pasiva.
· Estrategias
para el desarrollo de una vacuna contra la caries dental |
Una vacuna es una sustancia o elemento que, al ser introducido
al organismo, induce una respuesta inmune altamente específica y de memoria que
confiere especial protección contra enfermedades de origen infeccioso. Por lo
general, encuadra en lo que se conoce como inmunidad activa adquirida. El valor
real de las vacunas radica en los efectos preventivos que se consiguen, pues
terapéuticamente tienen escaso alcance. Las nuevas técnicas en biología
molecular pueden acelerar la conquista de vacunas sintéticas que sin duda
tendrán una gran importancia en el futuro.
Todas
las miradas de la investigación alrededor de una vacuna contra la caries están
apuntando hacia el ataque de los factores involucrados en la adhesión y
acumulación bacteriana. Estos blancos
son:
-PAc: es una proteína de la pared celular del S. mutans que tiene carácter antigénico
cuyo peso molecular es de 190 kDa (kilodaltons). También ha sido denominada
antígeno I/II, B, IF, P1, MSL-1. Parece que es indispensable en los
fenómenos iniciales de adherencia y agregación del microorganismo sobre la
superficie dental, tomando como sustrato las proteínas de la película
adquirida.
-Glucosiltransferasas (GTFs): son reconocidas como factores de virulencia
en la caries dental, lo cual fue inicialmente postulado después de
observaciones de lesiones cariosas en experimentos con animales cuando se incluyó sacarosa en su dieta. Esto fue
confirmado con mutantes deficientes de GTFs, los cuales fueron reduciendo su
cariogenicidad en modelos animales con ratas al ser comparadas con sus
progenitoras no mutadas.
-Proteínas Fijadoras de Glucanos (GBPs): el S. mutans sintetiza al menos dos GBPs, una con un peso molecular de 74 kDa
(GBP74) y otra de 59 kDa (GBP59). Estas proteínas fijan
los glucanos libres en el medio, actuando como nexo de unión entre bacterias,
formándose así las acumulaciones que quedan adheridas a las superficies
dentales. Anticuerpos contra GBPs pueden interferir en la patogénesis del S. mutans, induciendo la inmunidad
protectora de la caries en modelos experimentales con ratas.
Con
base en estas proteínas, se han venido planteando diferentes estrategias para
el desarrollo de la vacuna, con la que se busca aumentar los niveles de
anticuerpos, especialmente de tipo IgA e IgG, tanto en saliva como en suero, en
un proceso comandado por la inmunidad adquirida celular mediada por los
linfocitos T. Para ello, se han hecho intentos de lograr una inmunización
activa utilizando proteínas completas independientes, combinaciones de
porciones de proteína y péptidos sintéticos (secuencias cortas de aminoácidos);
éstos son reconocidos por los linfocitos T y B
en modelos animales con ratas gnotobióticas[5]
y monos, con resultados muy alentadores.
Sin embargo, aunque en la mayoría de trabajos se reportan resultados que muestran una disminución significativa de la colonización y actividad enzimática del S. mutans, reflejadas en índices más bajos de caries dental, no se han alcanzado hasta ahora niveles protectores de anticuerpos que permitan hablar de una vacuna desarrollada contra la enfermedad. Es evidente que los esfuerzos actuales están encaminados a optimizar la capacidad inmunogénica de cada una de estas proteínas, utilizando vehículos como otras bacterias no patógenas (S. lactis) y/o adyuvantes, como la toxina colérica, que aumentan considerablemente la respuesta inmune, especialmente en los tejidos mucosos como la cavidad oral.
|
Se
conoce como inmunidad pasiva aquella que se da como resultado de la
transferencia de anticuerpos, ya sea transplacentarios[6]
o por inyección de anticuerpos obtenidos de un donador previamente inmunizado.
Su efectividad es relativamente baja, debido a la vida media de los anticuerpos
y a que el receptor puede crear anticuerpos contra ellos, destruyéndolos.
En el caso de la caries, varios autores han intentado por este método controlar la proliferación y colonización del S. mutans sobre las superficies dentales, ensayando la leche bovina y la clara de huevo como vehículos, encontrando una reducción en la caries en los animales de experimentación. De otra forma, se han utilizado anticuerpos monoclonales, tipo IgA e IgG, provenientes de ratas y monos, usando como antígenos las PAc y GTFs, previniendo la colonización de dientes previamente desinfectados del microorganismo. Inclusive, se ha logrado hacer anticuerpos contra PAc en plantas de tabaco que proveen protección en los animales hasta por cuatro meses. La permanencia de estos anticuerpos aplicados en forma local es muy limitada, lo que restringe su actividad protectora real.
Muy
seguramente, con el esfuerzo constante y prolongado de la comunidad científica
mundial por encontrar una vacuna contra
esta enfermedad, no debe extrañarnos que en un futuro no muy lejano los
profesionales de la Odontología, nos dediquemos a pensar en la prevención y
control de otras patologías diferentes de la caries dental.
●
Vacunas en proyecto.
Desde hace
algún tiempo se viene hablando de la posibilidad de disponer de una vacuna
contra las caries dentales, lo que sin duda sería muy útil. Es la bacteria
"Streptococcus mutans" la que daña los dientes, secretando gran
cantidad de ácido láctico que erosiona el esmalte dental. Pero también produce
una sustancia pegajosa que le permite adherirse a la superficie del diente,
formando así una capa llamada "placa", difícil de eliminar.
Martín
Taubman¨, Daniel Smith¨ y sus colaboradores del Instituto Forsyth en Boston,
han desarrollado una vacuna contra el "S. mutans" que puede
administrarse a niños desde 18 meses de edad, hasta los 3 años.
"Encontramos que este es el mejor tiempo para inmunizar", dice
Taubman. Si se elimina la bacteria, antes que haya colonizado completamente la
boca, la vacuna produce protección para el resto de la vida.
En verdad, más que atacar a la bacteria "S.mutants", la vacuna actúa
contra una enzima que ella produce y que le permite fijarse al diente. Al no
tener esta ancla, la bacteria se elimina fácilmente con el cepillo de dientes.
Cuando a los adultos se le administra una dosis
oral de la vacuna, éstos producen anticuerpos contra la bacteria. Del mismo
modo, al administrarla a ratas por vía nasal, también producen anticuerpos que
se pueden detectar en la saliva, que es el sitio que realmente se necesita para
erradicarla.
Por su parte, Julian Ma¨ y sus colaboradores del Hospital Guy de Londres,
han estado desarrollando una vacuna distinta, que a diferencia de la anterior,
ataca a la bacteria directamente. Sin embargo ésta no induce una respuesta
inmune, por lo que no provee una protección permanente, por lo cual tiene que
administrarse todos los años.
En todo caso, tanto una como otra vacuna, estarán disponibles dentro de 5 años.
El atraso se debe a que necesitan una serie de ensayos clínicos para que sea
aprobada por el National Institute of Health. Si ello sucede, el problema va a
ser para los odontólogos, dado que una buena parte de su trabajo está
relacionado con las caries.
4.
CONCLUSIONES
BIBLIOGRAFÍA:
§
Sánchez Pérez M. Introducción a la inmunología humana.
Madrid, Editorial Síntesis, 1997.
§
Lehner T. Immunology of
oral diseases. 3rd ed. Blackwell Scientific Publications.1992.
§
Slots J, Taubman MA. Contemporary
oral microbiology and immunology. Mosby Year Book,St. Louis,1992.
§
Acosta Gio E. Inmunización contra la caries. Vacunas,
ciencia y salud. México D.F.: Secretaría de salud. Subsecretaría de
coordinación y desarrollo; 1992.
BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA:
Cualquiera de estos libros
pueden ayudarnos a complementar el trabajo. Son libros de apoyo sobre
inmunológica oral.
● Regueiro JR, López C.
Inmunología. Biología y patología del sistema inmune. 2 ed. Madrid:
Panamericana, 1997.
● Roitt I, Brostoff J, Male D. Inmunología. 4
ed. Madrid: Harcourt Brace, 1997.
● Abbas AK, Lichtman AH, Pober JS. Inmunología
celular y molecular. 4 ed.
Interamericana-McGraw Hill, 2001.
● Liébana J. Microbiología
Oral. Madrid: Interamericana-McGraw Hill, 1995.
LÉXICO:
péptido.
1. m. Bioquím. Molécula formada por la unión covalente de dos o más
aminoácidos.
opsonizar.
Sensibilizar
microorganismos con una opsonina (sustancia capaz de retener a bacterias y otros
organismos y hacerlos susceptibles a la fagocitosis. Puede ser un anticuerpo o
fragmento del complemento) específica.
calostro.
(Del lat. colostrum).
1. m. Primera leche que da la hembra después de parida
APÉNDICE
BIOGRÁFICO:
Martin Taubman,
profesor de biología de Harvard y parte también del departamento de inmunología
del instituto Forsyth.
El
equipo de investigación de Martin Taubman, DDS, de PhD y de Daniel J. Smith
PhD, ha descubierto las moléculas dominantes que pueden estimular una
inmunorespuesta humana y ha conducido con éxito ensayos de la inmunización en
los modelos animales.
En la epidemia global de la caries dental
(cavidades), destaca en el crecimiento imprescindible a desarrollar una vacuna
para prevenir las cavidades.
Daniel
Smith, Atlanta (Estados Unidos). Científicos
de la organización "Boston Sforsyth Institute" que junto con Martín
Taubman descubrió un antígeno potencialmente importante para lograr una vacuna anticaries.
Intenta prevenir la aparición de las caries mediante la administración de la
vacuna a niños entre 12 y 24 meses de edad.
Julian
Ma, director del Departamento de Inmunología del Guy’s
Hospital de Londres. Él terminó la carrera en la odontología en el Guy's
Hospital en 1983, y continuó allí para ganar su doctorado en la
Inmunología, estudiando la inmunoterapia tópica antimicrobiana que usa
anticuerpos monoclonales.
Fue
posteriormente un muchacho postdoctoral en el Instituto de investigación Scripps,
La Jolla, en el laboratorio de Andrés Hiatt donde trabajó sobre la expresión de
anticuerpos recombinantes en plantas transgénicas.
ÍNDICES ANALÍTICOS:
● Mapas y gráficos:
-Reconocimiento
y presentación del antígeno (figura 1)....Pág.3
-Gráfica
Índice COP.....................................................Pág.7
-Medición
índice COP (tabla1).......................................Pág.7
● Personajes:
-Martin
Taubman.......................................................Pág.13
-Daniel Smith............................................................Pág.13
-Julián
Ma................................................................Pág.13
[1] Estas células son principalmente los macrófagos y células dendríticas.
* véase léxico
[2] Las moléculas de histocompatibilidad HLA, poseen una función biológica que consiste en la presentación de péptidos cortos a los linfocitos T. Existen dos familias HLA especializadas en presentar dichos péptidos: Clase I y Clase II.
[3] La
denominación GALT proviene de las
palabras inglesas "Gut Associated Lymphoid Tissues"
y cuya traducción sería: Tejido linfoide asociado al intestino. El GALT
está formado por todo el tejido linfoide que se encuentra en las paredes intestinales
(ganglios, placas de Peyer, folículos linfoides aislados).
[4] Índice COP: Es de carácter irreversible, que mide la experiencia de caries a través del tiempo. Se usa para determinar prevalencia de enfermedad dental, incidencia de caries, historia de la enfermedad y estudio de agentes preventivos.
[6] Transmitidos procedentes de la madre.
¨ véase apéndice biográfico